Biologia Celular

Respiração Celular

Quando qualquer ser vivo se alimenta, mesmo o alimento sendo produzido em suas próprias células (autótrofos), o objetivo é sempre o mesmo: produzir ATP para fornecer energia para as atividades vitais da célula.

A respiração celular é todo mecanismo intracelular de obtenção de energia com síntese de ATP envolvendo a cadeia respiratória. Pode ser anaeróbia, em que o aceptor final de hidrogênios da cadeia respiratória é outra substância que não o oxigênio, ou então aeróbia, onde o aceptor final é o oxigênio.

Respiração celular aeróbica

Realizada por muitos procariontes e eucariontes, como protistas, fungos, plantas e animais. Neste processo, a glicose é a matéria orgânica a ser degradada em virtude da formação de ATP e gás carbônico (CO2) e da liberação de átomos de hidrogênio (H+), os quais são capturados por moléculas especiais como NAD ou FAD, denominadas carreadoras ou transportadoras de hidrogênio.

Ao final, esses íons (H+) se ligam ao oxigênio formando água (H2O). Devido a essa reação, esse processo é chamado de respiração aeróbia, ou seja, a substância receptora final ou o aceptador final dos átomos de hidrogênio liberados é o oxigênio.

A respiração aeróbia ocorre em quatro etapas integradas: glicólise, ciclo de Krebs ou do ácido cítrico, cadeia respiratória (também conhecida como cadeia transportadora de elétrons, onde ocorre a síntese de ATP) e fosforilação oxidativa.

GLICÓLISE

A glicólise ocorre no hialoplasma e compreende uma sequência de reações químicas semelhantes às que ocorrem na fermentação, nas quais a molécula de glicose (dotada de seis átomos de carbono) é fracionada em duas moléculas de ácido pirúvico (cada qual com três átomos de carbono). No meio intracelular, o ácido pirúvico encontra-se dissociado em íons H+ e piruvato (C3H3O3). Contudo, por motivos didáticos, vamos sempre nos referir a essas moléculas em sua forma não dissociada, ou seja, ácido pirúvico.

Há transferência de elétrons (ricos em energia) e íons H+ para moléculas aceptoras intermediárias, chamadas de nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD), que os conduzirão até as cristas mitocondriais, nas quais participarão da última etapa do processo da respiração.

As diferentes reações da glicólise consomem energia fornecida por duas moléculas de ATP, mas liberam energia suficiente para formar quatro, o que resulta em um rendimento energético líquido de duas moléculas de ATP.

Esquema da glicólise. Note que o fracionamento das moléculas de glicose possibilita a liberação de íons H+ e de elétrons, ricos em energia, os quais são “capturados” pelo aceptor NAD que se encontra na forma oxidada: NAD+. Com isso, há formação de NADH.

CICLO DE KREBS

As moléculas de ácido pirúvico resultantes da glicólise entram na mitocôndria e participam de novas reações químicas. Inicialmente, cada molécula de ácido pirúvico é convertida em acetil (com dois átomos de carbono), com liberação de CO2, íons H+ e elétrons (“capturados” pelo NAD+). O acetil associa-se à coenzima A (coenzima é uma substância orgânica não proteica que se une a uma enzima, tornando-a ativa), formando o composto acetil-CoA. Este reage com o ácido oxalacético (molécula de quatro carbonos), que é encontrado na matriz mitocondrial, liberando a coenzima A (CoA) e formando ácido cítrico, composto de seis carbonos.

O ácido cítrico passa por uma sequência de reações, nas quais há liberação de duas moléculas de CO2, elétrons de alta energia e íons H+, o que resulta na formação de mais ácido oxalacético. Os elétrons e íons H+ liberados ligam-se a moléculas aceptoras – o NAD+ e, agora, também o FAD (flavina adenina dinucleotídeo) –, que os carregam para as cristas mitocondriais.

Em uma das etapas do ciclo, a energia liberada permite a formação de uma molécula de trifosfato de guanosina, ou GTP, a partir do GDP (difosfato de guanosina) e fosfato. O GTP é semelhante ao ATP, diferenciado apenas por apresentar a base nitrogenada guanina no lugar da adenina. Para efeito de cálculo energético, será considerado como equivalente a 1 ATP.

Esquema simplificado do ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico. Cada volta do ciclo libera energia suficiente para a produção de uma molécula de GTP; também são liberados íons H+ e elétrons, capturados por aceptores NAD+ e FAD. Note que cada glicólise possibilita a ocorrência de duas voltas do ciclo, pois origina duas moléculas de ácido pirúvico.

CADEIA RESPIRATÓRIA OU FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

É também conhecida como cadeia transportadora de elétrons porque utiliza os elétrons coletados pelos aceptores intermediários NAD+ e FAD nas etapas anteriores. Estes passam por uma sequência de proteínas das cristas mitocondriais denominadas citocromos, evento importante para a síntese de ATP (fosforilação oxidativa).

Dessa etapa, participa o oxigênio (O2) que inspiramos; seu papel é receber os elétrons do último citocromo. Com isso, há formação da água (H2O), o que deixa os citocromos livres para a continuidade do processo. Por esse motivo, o oxigênio é chamado de aceptor final de hidrogênios e elétrons.

Os aceptores intermediários, na forma reduzida NADH e FADH2, liberam os elétrons para os citocromos. Os íons H+ são empurrados para o espaço existente entre as membranas externa e interna da mitocôndria. Em alta concentração, os íons H+ tendem a retornar para a matriz mitocondrial. Para isso ocorrer, passam por um conjunto de proteínas existente na membrana interna da mitocôndria. Tal complexo proteico é denominado ATP sintase ou sintetase do ATP. A enzima sintetase do ATP é semelhante a uma turbina que gira quando passam os íons H+, disponibilizando, assim, a energia usada na produção de ATP.

Uma vez na matriz mitocondrial, os íons H+ combinam-se com gás oxigênio (O2), formando moléculas de água (H2O).

Esquema da cadeia respiratória segundo a teoria quimiosmótica. Note o fluxo de íons hidrogênio (H+) para o espaço entre as membranas da mitocôndria. Essa diferença de concentração gera energia potencial, que é convertida em energia química, com a formação de ATP.

Respiração celular anaeróbica

Certos organismos, como algumas bactérias, obtêm energia por meio da respiração anaeróbia. A obtenção de energia se dá pela oxidação de moléculas orgânicas, que também liberam átomos de hidrogênio, o qual não encontra oxigênio para se ligar, ficando eminente a acidificação do citoplasma.

A respiração anaeróbia apresenta as mesmas etapas que a respiração aeróbia: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória. No entanto, não utiliza o oxigênio atmosférico como aceptor final de hidrogênios e elétrons na cadeia respiratória.

O aceptor pode ser o nitrogênio, o enxofre e até mesmo o oxigênio de outra substância química, que não o do ar. Bactérias que utilizam enxofre, por exemplo, produzem, no final da cadeia respiratória, em vez de água, ácido sulfídrico. Outro exemplo são as bactérias desnitrificantes do ciclo do nitrogênio. Elas utilizam o oxigênio do nitrato (NO3) como aceptor, liberando o nitrogênio para a atmosfera.

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