Células procarióticas
 

O modelo de célula procariótica é o que nos é apresentado pelos organismos mais primitivos, como as bactérias, por exemplo. Foi esse modelo celular que protagonizou a evolução bioquímica que acabámos de resumir no capítulo anterior e que, morfológica e fisiologicamente, poucas alterações deve ter sofrido desde os primórdios da biosfera.

Estrutura da célula procariótica

Não é nosso objectivo determo-nos na biologia dos organismos procariontes. Assim, seria fastidioso e sem sentido, no contexto desta obra, a exposição detalhada dos diversos tipos de células procarióticas. Recorreremos a uma síntese, traduzida no esquema de uma hipotética bactéria que reunisse em si todos os atributos de todas as bactérias (fig. 4.1).

Fig. 4.1- Esquema de uma bactéria hipotética

A principal característica comum a todas as células procarióticas é não terem núcleo: o seu cromossoma não está encerrado num espaço delimitado, como acontece em muitas outras células.

Todas estas células possuem uma membrana plasmática. É ela que delimita o espaço vital e lhe confere individualidade. Habitualmente, a membrana é revestida externamente por uma parede celular de composição química complexa. Deste modo, a célula encontra-se encerrada num estojo que lhe confere a forma e a protege contra o rebentamento induzido por uma elevada pressão osmótica. Entre a membrana e a parede subsiste por vezes um espaço periplasmático, onde residem enzimas hidrolíticos (exoenzimas), destinados a intervir em processos de digestão extracelular. Algumas bactérias possuem ainda uma cápsula polissacarídica, externa à parede.

Parede celular

A composição e a estrutura da parede celular determina o comportamento da célula face a um dos métodos de coloração utilizado em bacteriologia: a coloração de Gram. Distinguem-se deste modo dois grupos principais de paredes celulares: a parede das bactérias gram-positivas, a parede das bactérias gram-negativas.

As bactérias gram-positivas (que se deixam corar pela coloração de Gram) possuem uma parede espessa e homogénea, ligada e encostada directamente à face externa da membrana plasmática. Nestes casos, não existe espaço periplasmático. A parede é composta por um complexo mucoso formado essencialmente por um polímero de malha tridimensional, cujo monómero é o peptidoglicano (fig. 4.2). Consoante a espessura da parede, assim esta será diferentemente permeável a moléculas.

Pelo contrário, a parede das bactérias gram-negativas é formada por dois folhetos: o folheto interno, constituído por uma delgada camada de mucocomplexo não encostado à membrana plasmática; o folheto externo, também designado por membrana externa dada a sua estrutura ser semelhante à de uma membrana unitária (fig.4.2). A coesão entre os dois folhetos estabelece-se através de lipoproteínas integradas no folheto externo e ligadas por ligações covalentes a peptidoglicanos. No folheto externo existem ainda canais proteicos através dos quais passa a água e diversos metabolitos.

Alguns antibióticos, como a penicila e a cefalosporina, interferem com a síntese da camada de peptidoglicano. Incapazes de produzir a parede celular, as células tornam-se assim vulneráveis à pressão osmótica.

A lisozima é um enzima que se encontra nas secreções nasais e na clara dos ovos e que corta especificamente as ligações entre o ácido acetilmurâmico e a acetilglucosamina do peptidoglicano. Desintegrando-se a parede, a bactéria não poderá resistir á pressão osmótica.

A diferença de comportamento das duas paredes relativamente à coloração de Gram reside essencialmente na técnica de coloração utilizada e não na afinidade das duas paredes para o corante. Com efeito, ambas as paredes são coradas pelo corante de Gram (violeta de genciana e lugol). Contudo, no final, as células são lavadas com um solvente não polar (acetona ou álcool), que dissolve e elimina a membrana externa, quando existe. Se bem que a parede mucossacarídica subsistente seja suficientemente rígida para garantir a integridade da célula, pela sua espessura delgada, ela não retém suficientemente o corante. Pelo contrário, as bactérias Gram positivas retêm o corante nas suas espessas paredes.

Cápsula

Muitas bactérias fabricam e exportam moléculas de polímeros que aderem externamente à parede celular e formam uma cápsula. Por vezes a espessura da cápsula ultrapassa a própria espessura da célula. Esses polímeros são geralmente polissacáridos que ajudam as bactérias a aderirem a superfícies, como certas bactérias que contribuem para as cáries dentárias, ou a evitar serem fagocitadas pelos glóbulos brancos, como algumas que causam doenças infecciosas, como certos pneumococus.

Nucleoide

Todas as bactérias possuem uma zona geralmente central, o nucleóide, onde se localiza um único cromossoma, constituído por uma molécula circular e bicatenária de DNA, relativamente longa, mas enovelada. Em Escherichia coli, por exemplo, a célula mede 2 por 6 m m e o anel de DNA, se estivesse todo desenovelado, teria um perímetro de 1.400 m m ! A análise química do nucleóide revela a presença, para além de DNA, de RNA e de proteínas.

Algumas bactérias possuem ainda pequenas moléculas circulares de DNA, os plasmídeos, com autonomia de replicação independente do cromossoma.

O citoplasma das células procarióticas apresenta raramente estruturas membranares internas. Aquelas que existem resultam de extensões da membrana plasmática, adaptadas às funções específicas de fotossíntese ou respiração. São:

o    Os tilacóides lamelares das cianobactérias, onde se localizam alguns dos pigmentos fotossintéticos utilizados por estas bactérias;

• As lamelas fotossintéticas das bactéria púrpura (ou roxas), onde se situam as bacterioclorofilas a e b;

• As lamelas respiratórias, nas bactéria nitrificantes, onde se localizam possivelmente os complexos enzimáticos da fosforilação oxidativa.

O citoplasma destas células pode apresentar alguns organitos:

o    Os ribossomas são os organitos onde se realiza a síntese proteica e encontram-se em todas as bactérias. O diâmetro é de cerca de 15nm. São formados por RNA e proteínas e constituídos por duas sub-unidades caracterizadas por diferentes velocidades de sedimentação expressas em unidades de Svedberg (S): 50S e 30S;

• Os clorossomas são pequenas vesículas elípticas, presentes nas bactérias verdes. São organitos onde se localizam pigmentos fotossintéticos e, se bem que estejam ligados à membrana plasmática, não estabelecem nenhuma continuidade com ela;

• Os ficobilissomas ou cianossomas são corpúsculos das cianobactérias, onde se localizam pigmentos fotossintéticos do grupo das ficobilinas;

• Os vacúolos de gás são organitos de flutuação, presentes em muitas bactérias fotossintéticas. São formados pela aglutinação de inúmeras vesículas gasosas tubulares, de paredes proteicas.

Nas bactérias encontra-se ainda uma relativa variedade de inclusões, tais como:

o    Grãos de glicogénio ou grãos de poli-b -hidroxibutirato, que constituem reservas de carbono;

• Grãos de cianoficina, próprios das cianobactérias, que constituem reservas de azoto sob a forma de aminoácidos, arginina e asparagina;

• Carboxissomas, presentes em muitas cianobactérias e bactérias nitrificantes e que são reservatórios da enzima ribulose-1,5-difosfato carboxilase, específica do mecanismo bioquímico de fixação do CO₂.

• Magnetossomas, presentes em bactérias aquáticas, e que proporcionam orientação no campo magnético terrestre. São partículas de magnetite (Fe₃O₄), de 40 a 100 nm, limitadas por uma membrana.

Algumas bactérias possuem um ou mais flagelos, constituídos por um único microtúbulo proteico e oco, com cerca de 20 nm de diâmetro, suportado por um corpo basal, complexo. As espiroquetas (bactérias vermiformes) possuem um conjunto vasto de flagelos enrolados externa e helicoidalmente em volta da célula, denominados flagelos periplasmáticos.