Biologia Celular
Introdução
A Biologia Celular (antiga Citologia) é a parte da Biologia
que estuda todas as organelas celulares e seus
comportamentos. Procura diferenciar as células tanto animais
como vegetais, observando também as grandes semelhanças.
Histórico
1590: Invenção do microscópio pelos holandeses
Francis e Zacarias Janssen, fabricantes de óculos. Seu
microscópio aumentava a imagem de 10 a 30 vezes e foi usado
pela primeira vez para observar pulgas e insetos.
1665: Robert Hooke, em seu trabalho Micrografia,
relatou pequenas cavidades ("cells") em cortes de cortiça,
de onde se originou o termo célula.
1674: Leeuwenhoek observou diversas estruturas
unicelulares: espermatozóides de peixes, hemácias. Um dos
maiores colecionadores de lentes da época, foi o primeiro a
observar os micróbios.
1831: Robert Bown pesquisando células de orquídeas,
descreveu o núcleo celular.
1838 - 1839: Schwann emitiram a Teoria Celular:
"Todos os seres vivos (animais e vegetais) são formados por
células."
1858: Virchow emitiu o aforismo ominis cellula et
cellula - toda célula provém de outra preexistente.
1962: Watson e Crick, estabeleceram o modelo da
molécula do DNA, recebendo, em função disso, o prêmio Nobel
de Medicina e Fisiologia.
Tamanho e formas das células
As dimensões das células variam de espécie, contudo a
maioria tem tamanho inferior ao do poder de resolução do
olho humano. Em geral, as células oscilam entre 0,1 mícron e
1mm.
As células podem ser:
- Microscópicas: a absoluta maioria.
- Macroscópicas: Alga Nitella, fibras de algodão, células de
urtiga, fibras de linho. Os exemplos são poucos numerosos. A
forma é muito variada.
Leis Celulares
Lei da constância do volume celular ou lei de Driesch
O volume é constante para todas as células de um mesmo
tecido, em todos os indivíduos da mesma espécie e mesmo grau
de desenvolvimento (ou seja, mesma idade).
De acordo com essa lei, o volume celular independe do
tamanho do indivíduo. De fato, analisando-se células
hepáticas de um anão e de um gigante, pode-se verificar que,
nos dois casos, o volume das células é o mesmo. Isso
significa que a diferença no tamanho dos órgãos deve-se ao
número de células que, no gigante, é muito maior. A lei de
Driesch não se aplica às chamadas células permanentes.
Lei de Spencer
Segundo Spencer, a superfície de uma célula varia de acordo
com o quadrado da dimensão linear e o volume com o cubo da
mesma.
Sepencer imaginou uma célula cúbica que, inicialmente,
possuía arreste de 1 mícron. Calculando a superfície e o
volume do cubo temos:
S = 6a² > 6(1)² = 6 u²
I=
V = a³ > (1)³ = 1u³
Se essa célula crescer e a aresta passar a 2 mícrons,
superfície e volume são diferentes.
S = 6a² > 6(2)² = 24u²
II=
V = a³ > (2)³ = 8u³
Note-se portanto, que enquanto a superfície aumentou 4
vezes, o volume aumentou 8 vezes. Esse aumento
desproporcional do volume faz com que a célula tenha um
excesso de citoplasma, que a força a entrar em divisão
celular.
A Lei de Spencer é um fator mitógeno (leva a célula à
divisão).
Classificação de Bizzozero
Conforme a sua duração no organismo, as células podem ser
classificadas em:
Células lábeis: células dotadas de ciclo vital curto.
Continuamente produzidas pelo organismo, permitem o
crescimento e a renovação constante dos tecidos onde
ocorrem. Exemplos: glóbulos brancos (leucócitos), glóbulos
vermelhos (hemácias ou eritrócitos) e células epiteliais
(revestimento).
Células estáveis: células dotadas de ciclo vital
médio ou longo, podendo durar meses ou anos. Produzidas
durante o período de crescimento do organismo essas células
só voltam a ser formadas em condições excepcionais, como na
regeneração de tecidos (uma fratura óssea, por exemplo).
Dentre as células estáveis, podemos citar: osteócitos
(ósseas adultas), hepatócitos (células do fígado), células
pancreáticas, musculares lisa etc.
Células permanentes: células de ciclo vital muito
longo, coincidindo, geralmente, com o tempo de vida do
indivíduo. São produzidas apenas durante o período
embrionário. Na eventual morte dessas células, não há
reposição, uma vez que o indivíduo nasce com o número
completo e necessário de suas células permanentes. Essas
células simplesmente aumentam de volume (exceção à lei de
Driesch), acompanhando o crescimento do indivíduo. Como
permanentes, podemos citar as células nervosas (neurônios) e
as células musculares estriadas.
Observação de Células
Os instrumentos que permitem uma visualização da célula são
ditos microscópios. Podemos observar as células:
- In vivo: observação de células em seu estado natural.
- Supravital: observação da célula após tratamento com
substâncias químicas que não decomponham as células,
deixando-as vivas.
- Post-mortem: observação de células fixadas, isto é,
substâncias que provocam a morte da célula, sem perda de sua
arquitetura normal.
Geralmente, após fixadas, as células são coradas.
- Corantes: substâncias portadoras de grupos químicos
coloridos, utilizados somente em microscopia óptica, que
identificam determinada estrutura celular.
Principais Corantes
- DNA - Feulgem
- Verde Janus Beta - mitocôndrias
- Hematoxilina - centríolos, retículos endoplasmático
- Sais de Ag+, Os, U - complexo de Golgi
- Reativo de Schiff - polissacarídeos (técnica de PAS)
- Sudam III - gorduras
Níveis de organização celular
O surgimento da célula, como se a conhece, resulta de um
processo de transformação que durou milhões de anos.
No início desse processo,estão os primeiros seres vivos, que
passaram a desenvolver mecanismos, cada vez mais eficientes
de captação, armazenamento e liberação de energia, para
realizar sua atividades. Ainda há seres vivos formados por
apenas uma célula e também alguns que não são formados por
células, chamados vírus.
Vírus
Não são constituídos por células, embora dependam delas para
a sua multiplicação.
Não possuem enzimas e, portanto, nem metabolismo próprio,
necessário à formação de novos vírus. Então, são parasitas
intracelulares obrigatórios, formados apenas por um dos
ácidos nucléicos (DNA e RNA), envolvido por um revestimento
protéico.
Os vírus que atacam os animais não atacam as células
vegetais e vice-versa. Os vírus das bactérias são chamados
bacteriófagos ou, simplesmente, fagos.
Vírus (do latim — veneno): identificados em 1892 por
Ivanovitch (botâncio russo) quando pesquisava folhas de
fumo. Os vírus quando fora de organismos, possuem a forma de
crisais (matéria, bruta). Voltam à atividade normal quando
introduzidos em organismos.
Protocarontes (Reino Monera)
(Sem envoltório - carioteca)
Pleuropneumonias ou micoplasma (PPLO)
Microorganismos unicelulares patogênicos são as menores e
mais simples células conhecidas atualmente (0,125 a 0,150
mícrons de diâmetro). Apresentam metabolismo próprio e são
agentes infecciosos de diversos animais.
Ricketsias
Microorganismos patogênicos e agentes infecciosos
intracelulares muito pequenos (0,3 a 0,5 mícrons de
diâmetro), são causadores de várias doenças no homem.
Semelhante às bactérias, considerados como intermediários
entre os vírus e elas.
Bactérias
Seres unicelulares microscópicos, isolados ou coloniais,
encontradas em todos os ambiente: água, solo, ar e orgânico.
A maioria de vida livre e heterotrófica, muitas exercem
importante papel no ciclo do nitrogênio na natureza.
Outras, no entanto, são agentes patogênicos, causando
numerosas infecções no homem, com tuberculose, pneumonia,
lepra, meningite, tétano e outras.
Eucariontes
Essas células têm duas partes bem distintas: o citoplasma,
envolvido pela membrana plasmática, e o núcleo, envolvido
pela carioteca.
Membrana Plasmática
Conceito
É uma fina película, invisível ao microscópio óptico (MO) e
visível ao microscópio eletrônico. De contorno irregular,
elástica e lipoprotéica, apresenta um caráter seletivo, isto
é, atua "selecionando" as substâncias que entram ou saem da
célula, de acordo com suas necessidades.
A membrana plasmática é conhecida também como
citoplasmática, celular ou plasmalema.
Características
- Ocorre em todas as células animais e vegetais.
- Tem 75 Angstron de espessura.
- Visível apenas ao microscópio eletrônico.
- Tem composição química lipoprotéica (predominante).
- Possui capacidade de regeneração (sofrendo pequena lesão,
é capaz de recompor a parte perdida antes que o citoplasma
extravase).
- Permeabilidade seletiva.
Estrutura
Em 1954, Dawson e Danielli criaram um modelo que sugere a
existência de quatro camadas moleculares: duas externas,
constituídas de proteínas, envolvendo duas camadas internas,
formadas de lipídios.
Em 1972, Singer e Nicholson, baseados em informações
acumuladas com as pesquisas de outros cientistas,
elaboraram, para a estrutura da membrana, um novo modelo,
chamado mosaico fluido, hoje aceito por todos os autores.
Segundo esse modelo, três substâncias participam da
estrutura da membrana: lipídios, proteínas e uma pequena
fraça de glicídios. Por isso, o nome mosaico. Os lipídios
são principalmente fosfolipídios e colesterol; as proteínas
são do tipo globular e os glicíios, pequenas cadeias com até
quinze unidades de monossacarídeos. Algumas proteínas da
membrana teriam papel enzimático, podendo, inclusive,
alterar a sua forma e, assim, abrir ou fechar uma
determinada passagem, de maneira a permitir ou impedir o
fluxo de certas substâncias. Além do papel de "portões",
exercido por algumas proteínas, as moléculas presentes na
membrana estariam em constante deslocamento, conferindo à
estrutura intenso dinamismo. Daí serem chamadas de mosaico
fluido.
Observação: os modelos de membranas propostos são panas
teóricos; o único fato que se tem certeza é que, ao ME, a
membrana celular é trilaminar.
Ao microscópio eletrônico, em cortes extremamente finos, a
membrana plasmática apresenta uma estrutura tríplice, sendo
constituída por duas faixas densas, cada qual com
aproximadamente 20 angstrons de espessura, e uma faixa
central clara com 35 Angstrons de espessura. A essa
estrutura tríplice deu-se o nome de unidade de membrana.
Unidade de membrana de Robertson
A membrana celular também reveste estruturas celulares.
- carioteca
- lisossomos
- complexo de golgi
- cloroplasto
- mitocôndria
- retículo endoplasmático
Todas as estruturas acima são formadas por membranas
idênticas à membrana plasmática.
Propriedades da membrana
Decorrentes das proteínas:
- baixa tensão superficial;
- resistência mecânica;
- elasticidade
Decorrentes dos lipídios:
- alta resistência elétrica;
- alta permeabilidade a substâncias lipossolúveis.
Especializações da membrana
Na membrana celular existem estruturas especializadas em
aumentar a absorção de substância e a aderência entre as
células ou para melhorar movimentos celulares. Algumas
especializações são microvilosidades, desmossomos,
interdigitações, cílios e flagelos.
Microvilosidades - dobras da membrana plasmática na
superfície da célula, voltadas para a cavidade do intestino.
Calcula-se que cada célula possua em média 3.000
microvilosidades.
Como conseqüência, há um aumento apreciável da superfície da
membrana em contato com o alimento. Isso permite, por
exemplo, uma absorção muito mais eficiente do alimento
ingerido.
Desmossomas (Macula Adhaerens) - aparecem nas superfícies de
contato das células que estão intimamente unidas. Têm a
finalidade de aumentar a coesão do tecido, mantendo as
células firmemente unidas.
Verificou-se ao microscópio eletrônico que, ao nível dos
desmossomos, as membranas aparecem mais espessas, em forma
de linhas densas escuras. No local desse espessamento no
citoplasma de cada célula, há um acúmulo de material
granuloso. Desse local, irradiam-se microfibrilas para o
citoplasma, a curta distância. Essas microfibrilas, ou
tonofibrilas, são compostas por tonofilamentos. Entre as
microfibrilas das duas células. A metade de um desmossomo é
chamado hemidesmossomo.
Interdigitações - nas células epiteliais, com as que
revestem a nossa pele, a membrana apresenta conjuntos de
saliências e reentrâncias, denominadas interdigitações, que
possibilitam o encaixe entre elas.
Parede celular
Na célula vegetal, existe, por fora da membrana plasmática,
um reforço externo, formado, geralmente, por celulose. A
parede celular não existe nas células dos animais. Nos
fungos, a parede celular é formada de quitina.
Observação: nas células animais encontramos um envoltório
externo chamado glicocálix, formado pela presença de
glicídios presos nas proteínas e nos lipídios, que se tornam
glicoproteínas e glicolipídios, respectivamente. Essas
coberturas recebem o nome de glicocálix e são responsáveis
pela união de células e pelo reconhecimento de células
estranhas ou microorganismos estranhos.
Transportes pela membrana
Transporte em massa
Endocitose
As endocitoses compreendem os processos através dos quais a
célula adquire, do meio externo, partículas grandes ou
macromoléculas que, normalmente, não seriam absorvidas
através do processo de permeabilidade seletiva, com a
seguir:
Nos processos de endocitose, a membrana plasmática
deforma-se, projetando-se ou invaginando-se. Há dois tipos
de endocitose: fagocitose e pinocitose.
Fagocitose
Do grego phagein = comer e kytos = célula, corresponde à
inclusão de partículas sólidas pela célula, através de
emissão de pseudópodos.
Esse processo é importante, não só para a nutrição da
célula, com também para a defesa. Os protozoários, por serem
unicelulares, nutrem-se por esse processo. Um exemplo de
fagocitose destinada à defesa são os glóbulos brancos (ou
leucócitos), que fagocitam bactérias ou elementos
prejudiciais ao organismo. Quando os leucócitos ou glóbulos
brancos morrem, no local onde combatem as bactérias,
forma-se o pus.
Pinocitose
Do grego, pinos = beber ou sorver e kytos = célula, é o
processo mais comum de ingestão de de substâncias
alimentares muito pequenas ou gotículas de líquidos. Ocorre
com invaginação da membrana plasmática de célula. Quando a
membrana "estrangula" essa invaginação, forma-se uma
vesícula no interior da células chamada pinossomo.
Cromopexia
Fenômeno pelo qual certas células englobam moléculas
coloridas, como a hemoglobina, que é vermelha.
Exocitose ou clasmatose
Processo de eliminação de produtos para o exterior da
célula. São produtos que estão no interior de vesículas, que
se desfazem na superfície da membrana, por um mecanismo
inverso ao da endocitose. Corresponde à defecação celular.
Transportes por permeabilidade
A célula encontra-se em constante troca de substâncias entre
o seu meio externo e interno. Apenas as substâncias
necessárias devem entrar, enquanto as substâncias
necessárias devem entrar, enquanto as substâncias
indesejáveis devem sair. Esse controle ou seleção é feito
pela membrana que, dentro de certos limites, colabora para
manter constante a composição química da célula. Por isso,
costuma-se dizer que a membrana possui permeabilidade
seletiva.
As características da permeabilidade seletiva é:
Não passam através da membrana:
- proteínas
- polissacarídeos
- lipídeos complexos
Passam através da membrana
- água
- sais minerais
- álcool
- glicose
- aminoácidos
- O2 e CO2
As substâncias que passam através da membrana celular sofrem
dois tipos principais de passagem: transporte passivo e
transporte ativo.
Transporte passivo
O transporte passivo pode ser feito, principalmente, através
de duas formas: transporte passivo por difusão e transporte
passivo por osmose.
Difusão passiva: quando duas soluções que apresentam
concentrações diferentes de soluto encontram-se separadas
por membrana idêntica à membrana plasmática, observa-se uma
passagem de substâncias do meio mais para o menos
concentrado, até que as concentrações se igualem. Essa
passagem de soluto ou até de solventes no sentido de igualar
as concentrações denomina-se difusão. No caso da célula,
várias substâncias entram e saem por difusão. A concentração
de oxigênio no interior da célula, por exemplo, é sempre
menor do que no meio externo, pois o oxigênio é
continuamente gasto no processo de respiração celular. Esse
mesmo processo produz gás carbônico, de forma que a
concentração desse gás no interior da célula é maior do que
do lado de fora. É fácil concluir que, por difusão, Oxigênio
está sempre entrando na célula e Gás Carbônico, saindo.
Difusão é o movimento das moléculas do soluto e do solvente
a favor de um gradiente de concentração, no sentido de
igualar suas concentrações.
Por osmose: a osmose é um caso especial de difusão. Nesse
processo, ocorre um fluxo espontâneo apenas de solvente, do
meio menos concentrado em soluto (hipotônico) para o meio
mais concentrado em soluto (hipertônico).
Portanto, na osmose, o solvente desloca-se de onde existe em
maior quantidade para onde existe em menor quantidade. Uma
vez estabelecido o equilíbrio, passará a mesma quantidade de
água nos dois sentidos. Se a membrana for permeável também
aos solutos, sua passagem obedecerá ao mesmo princípio.
Classificação das soluções
- Isotônica: a solução tem a mesma concentração que outra.
- Hipotônica: a solução é menos concentrada do que outra.
- Hipertônica: a solução é mais concentrada do que outra.
Efeitos da osmose em células animais e vegetais
Glóbulos vermelhos colocados em solução de baixa
concentração (hipotônica) ganham água e acabam por romper a
membrana plasmática (hemólise). Se colocada em solução
hipertônica, perde água por osmose e murcha, ficando com a
superfície enrugada ou crenada: o fenômeno é chamado
crenação.
As células vegetais, quando imersas em soluções fortemente
hipertônicas, perdem tanta água que a membrana plasmática se
afasta da parede celular, acompanhando a redução do volume
interno. Esse fenômeno é denominado plasmólise e as células
nesse estado são chamadas de plasmolisadas. Se for
mergulhada a célula em meio hipotônico, ela volta a absorver
água, recuperando, assim a turgescência (torna-se novamente
túrgida — cheia de água), fenômeno denominado deplasmólise.
A existência da parede celular geralmente impede o
rompimento da membrana plasmática da célula.
Transporte ativo
Transporte ativo é o processo pelo qual uma substância
desloca-se contra um gradiente, gastando energia da célula.
O sódio e o potássio sofrem esse tipo de transporte.
Tipos
Bomba de sódio: nesse tipo de transporte, a célula desloca o
sódio do líquido intracelular para o líquido extracelular,
no intuito de manter sua integridade. Uma célula normal
mantém uma tonicidade compatível com a vida, se tiver
energia para bombear o sódio para fora do líquido
intracelular. Se faltar energia, a célula acumula sódio no
líquido intracelular, há entrada de água e conseqüentemente
edema intracelular.
Bomba de potássio: uma célula saída precisa captar potássio
parado líquido extracelular para o líquido intracelular e,
nesse processo, gasta energia contra o gradiente de
concentração.
Hialoplasma ou citoplasma fundamental
Também chamado de matriz citoplasmática, é um material
viscoso, amorfo, no qual estão mergulhados os orgânulos.
Quimicamente, o hialoplasma é constituído por água e
moléculas de proteína, formando um colóide.
Observação: chamamos de citoplasma todo material
compreendido entre a membrana plasmática e a carioteca. A
abundância de água no hialoplasma facilita a distribuição de
substâncias por difusão, como também a ocorrência de
inúmeras reações químicas.
Componentes do Hialoplasma
Em observações ao ME, o hialoplasma é um meio heterogêneo
que apresenta filamentos, estruturas granulares e
microtúbulos.
Estruturas filamentosas
Tonofilamentos: filamentos constituídos de queratina,
participando na formação dos desmossomos.
Miofilamentos: filamentos característicos de células
contráteis. Apresentam 60 angstrons de diâmetro, com
capacidade contrátil, auxiliando em movimentos ameboidais.
Ex.: actina e miosima.
Estruturas granulares
Grânulos de glicogênio e gotículas de gordura são
encontrados em células animais.
Microtúbulos
De constituição química protéica. Quando a célula entra em
divisão celular, os microtúbulos agrupam-se, formando o fuso
mitótico ou acromático, que desloca os cromossomos para os
pólos celulares.
Propriedades do Hialoplasma
Sendo um colóide, a consistência do hialoplasma pode variar,
passando de gel ou bastante denso a muito fluido ou sol.
Em muitas células, a porção mais periférica do hialoplasma,
o ectoplasma, fica no estado gel (plasmagel). Já a porção
mais interna, o endoplasma, fica no estado sol (plasmassol).
Tixotropismo - mudança de sol para gel ou vice-versa.
O citoplasma é meio tixotrófico no qual as transformações de
sol para gel permitem que determinadas células possuam
movimentos conhecidos com ameboidais.
Em certas células, como macrófagos, leucócitos e amebas,
observa-se um movimento do hialoplasma (plasmassol) em
determinada direção; logo em seguida, o ectoplasma, que é
gel (plasmagel), muda para plasmassol, dando origem ao
pseudópodo. Na seqüência, esse ectoplasma volta ao estado
gel, dando consistência ao pseudópodo formado.
Movimento Browniano
Micelas são as partículas coloidais em dimensões entre 0,1 e
0,001 um de diâmetro. Devido a choques com moléculas de água
e à própria repulsão provocada por cargas elétricas
idênticas, adquirem movimento desordenado, dando
estabilidade ao colóide onde estão contidas.
Ciclose
A ciclose é um movimento do hialoplasma, principalmente em
estado de sol, de maneira a formar uma corrente que carrega
os diversos orgânulos e a distribuir substâncias ao longo do
citoplasma. Nesse movimento, são arrastados os cloroplatos
para um local de maior intensidade luminosa da célula. A
ciclose pode ser bem observada no endoplasma de muitas
células vegetais.
Efeito Tyndall
Fazendo-se passar um feixe de luz através do hialoplasma,
com a ajuda de um microscópio eletrônico, pode-se observar
um desvio dos raios da luz (difração), devido ao batimento
dos raios nas partículas de micelas que apresentam movimento
desordenado.
Cílios e Flagelos
Cílios e flagelos são estruturas móveis encontradas tanto em
unicelulares como em organismos mais complexos (homem). Os
cílios são, geralmente, curtos e numerosos; os flagelos,
longos, existindo apenas um ou poucos em cada célula. Essas
formações vibráteis têm um papel fundamental: permitir a
locomoção da célula ou do organismo no meio líquido.
Exemplos: protozoários e larvas de invertebrados
movimentam-se através de cílios; espermatozóides, algas
unicelulares e alguns protozoários locomovem-se por
flagelos.
Proteção
Em determinados órgãos, como a traquéia de mamíferos, existe
um epitélio ciliado lubrificado por muco, que é empurrado
para a garganta pelos cílios. O muco tem um papel protetor,
já que muitas impurezas do ar inspirado ficam aderidas a
ele. O batimento ciliar permite, então, a remoção do muco e,
com ele, as partículas estranhas.
O uso do cigarro inibe a ação dos cílios do epitélio
traqueal, dificultando, assim, a remoção das impurezas do
ar.
Estrutura de cílios e flagelados
Em função de sua origem em centríolosos, tais orgânulos
apresentam, em certa extensão do seu eixo central, nove
conjuntos de trincas de microtúbulos protéicos. Mais
adiante, ao longo de seu trajeto, apresenta nove conjuntos
de duplos microtúbulos, como um par central.
Na base do cílio ou flagelo, encontra-se a organela que lhes
dá origem, denominada corpo basal ou cinetossomo (antigo
centríolo).