FUNGOS
Noções sobre fungos e classificação
taxonômica
Os fungos
são organismos eucarióticos cujos núcleos são dispersos em
um micélio (conjunto de hifas) contínuos ou septados. Não
possuem plastos ou pigmentos fotossintéticos e sua nutrição
é obtida por absorção. São saprofíticos, parasitos
facultativos ou biotróficos.
São estudados na área da microbiologia,
embora muitos de seus representantes possuam frutificações
de grandes dimensões como é o caso dos cogumelos Agaricales,
Polyporales e dos Gasteromycetos. São predominantemente
filamentosos, mas algumas espécies são leveduriformes. Na
área da micologia médica e veterinária, bem como na
micologia industrial, são conhecidas inúmeras espécies de
fungos leveduriformes.
Entretanto, na área da Patologia Vegetal são
raros os representantes que apresentam essas
características. Portanto, a quase totalidade dos fungos
fitopatogênicos apresentam o sistema vegetativo filamentoso
(hifas) e ramificado (conjunto de hifas = micélio).
Os fungos fitopatogênicos podem apresentar
frutificações de duas naturezas, ou seja, a da forma
teleomórfica, antigamente denominada "forma perfeita" ou
sexuada e frutificações assexuadas ou clonais, antigamente
denominadas "forma imperfeita" e hoje, anamórfica. Na
maioria das vezes, para cada espécie existe urna forma
anamórfica e uma forma teleomórfica.
Exemplificando, o fungo Glomerella
cingulatta, agente causal de doenças denominadas
"antracnose", tem como forma anamórfica Colletotrichum
gloeosporioides; o fungo Mycosphaerella melonis, agente
causal do "gummy stem bligth" das cucurbitáceas, tem como
forma anamórfica Ascochyta cucumis; o fungo Colletotrichum
gossypii, agente causal da antracnose do algodoeiro, tem
como forma teleomórfica Glomerella gossypii, e assim por
diante.
Assim, conclui-se que os fungos, em geral,
podem possuir, ao contrário do que ocorre em outras áreas da
biologia, dois nomes científicos para uma mesma entidade
biológica. Um da forma teleomórfica (Glomerella gossypii) e
outro da forma anamórfica (Colletotrichum gossypii).
Nos países tropicais e sub-tropicais onde
existem extremos de temperaturas menores, a grande maioria
dos fungos fitopatogênicos se manifesta sob a forma
assexuada ou anamórfica e apenas raramente algum desses
fungos manifesta a forma sexuada ou teleomórfica.
No caso particular dos fungos causadores de
ferrugem, uma mesma entidade pode ter mais de uma forma
anamórfica, ou seja, três nomes científicos diferentes, um
para a forma teleomórfica, um para a forma anamórfica clonal
ou uredinial e outro para a forma anamórfica zigótica ou
ecial.
Exemplificando, o fungo Uromyces asclepiadis,
que causa ferrugem em Asclepias curassavica - "oficial de
sala" ou "erva de rato" - tem Aecidium asclepiadis como nome
da forma zigótica ou ecial e Uredo asclepiadis para a forma
clonal ou uredinial. Nesses casos, o nome da entidade como
um todo, ou seja, o holomorfo, é o nome da forma
teleomórfica (U. asclepiadis), e os outros (A. asclepiadis e
U. asclepiadis), são considerados sinonímia.
Como já referido anteriormente, nesses
últimos anos, com a introdução de novas técnicas fora do
contexto morfológico aplicadas na ciência taxonômica, como
análise de proteínas, açúcares e muitas outras técnicas
biotecnológicas, como sondas de DNA, caracterização
molecular, análises genômicas, muitas modificações têm sido
introduzidas no sistema de classificação dos fungos.
Alterações que no passado eram lentas hoje aceleram-se
trazendo vários problemas aos fitopatólogos.
Existe, portanto, um certo conflito entre os
micólogos puros, que trabalham com todos os níveis de
classificação, e os fitopatologistas, micólogos que se
preocupam mais com os níveis genéricos, específicos e
sub-específicos dos patógenos com que trabalham.
Apenas para dar uma idéia da aceleração das
modificações recentes nos conceitos taxonômicos e hipóteses
de classificação, apresentamos aqui uma relação das teorias
de classificação dos fungos referidas na oitava e última
edição da obra Ainsworth & Bisby's "Dictionary of Fungi"
preparada pelo International Mycological Institute,
Inglaterra, em 1995.Relação: Bessey (1950), Kriesel (1969),
Ainsworth et al.
(1973), V.
Arx (1981), Dictionary of Fungi (1983), Kreisel (1988),
Cavalier & Smith (1991), Kendrick (1992), Barr (1992),
Margulis (1993), Moore (1994), Dictionary of Fungi (1995).
Entre as modificações mais significativas
havidas recentemente, especialmente com a aplicação das
técnicas biotecnológicas, está a transferência dos
Oomycetos, que incluem importantes patógenos, como Pythium e
Phytophthora, do reino dos fungos para o reino Chromista.
A nova edição do Dictionary of Fungi
considera dentro do reino em que eram incluídos os fungos no
sistema de classificação anteriormente aceito e sugerido por
Moore, em 1994, três reinos: Protozoa (onde se incluem
alguns patógenos como, por exemplo, espécies dos gêneros
Plasmodiophora e Spongospora), Chromista (onde são incluídos
os fungos Oomycota, como as Peronosporales) e reino Fungi
(fungos verdadeiros, incluindo Ascomycota, Basidiomycota,
Chytridiomycota e Zigomycota).
Segundo as várias considerações dos
micólogos, os Oomycota, hoje incluídos no reino Chromista,
diferem dos fungos verdadeiros em relação a várias
características estruturais, bioquímicas, fisiológicas e
moleculares. Esse reino engloba organismos aquáticos
marinhos ou de água doce e terrestres, saprófitas, parasitos
facultativos ou biotróficos.
Embora de longa data incluídos entre os
fungos, já faz bastante tempo que se reconhece compreenderem
organismos que diferem em muitos aspectos dos fungos
verdadeiros. De forma bastante simplificada, enumeramos a
seguir algumas dessas diferenças, hoje amplamente
reconhecidas e referidas na obra acima citada, edição 1995.
Principais diferenças entre Oomycota e fungos
verdadeiros
Oomycota (Reino Chromista)(Pythium,
Phythophthora, Peronospora, Pseudoperonospora, Plasmopara,
Bremia, Albugo, Sclerospora, etc.) Fungos
verdadeiros (Reino Fungi)(Todos os fungos verdadeiros -
Ascomycetos, Basidiomycetos, Zigomycetos)
A1 - Fase somática ou vegetativa
diplóide B1 - Fase somática ou vegetativa, haplóide
ou dicariótica.
A2 - Paredes celulares compostas por ß1-3 e
ß1-6 glucanas e celulose. B2 - Paredes celulares
constituídas basicamente por quitina.
A3 - Mitocôndrias achatadas. B3 -
Mitocôndrias apresentando cristais tubulares.
A4 - Sistema de retículos tubulares móveis
conectados com pequenos vacúolos. B4 - Sistema
vacuolar tubular fino móvel conectado com grandes vacúolos.
A5 - Zoosporos presentes em vários membros do
grupo apresentando dois flagelos, um anterior, o tinsel,
táctil e sensitivo e outro posterior, o chicote, para
mobilidade. Semelhantes aos de certas algas clorofiladas
como as Xanthophytas. B5 - Ausência de zoosporos.
Alguns membros apresentando aplanosporos (Zigomycota).
A6 - Sintetizam lisina por vias diferentes
dos fungos verdadeiros. B6 - Sintetizam lisina por vias
diferentes dos Oomycota.
A7 - Falta de síntese dos esteróis ou
sintetizam apenas o fucosterol. B7 - O esterol
sintetizado é o ergosterol.
A8 - Linha evolutiva distinta dos fungos
verdadeiros conforme codificação do RNA ribossôrnico.
B8 - Linha evolutiva distinta dos Oomycota conforme
codificação do RNA ribossômico.
Sistema vegetativo (generalidades)
Conforme comentado anteriormente, os sistemas
vegetativos dos fungos podem ser constituídos por células
individualizadas que se dividem por brotação (também
denominado micélio gemulante ou leveduriforme) ou são
filamentosos (hifas - micélio).
A grande maioria dos fungos verdadeiros são
filamentosos, não formam tecidos verdadeiros mas são
encontradas diversas modificações do sistema somático, como:
1 - Anastomose - que é a fusão ou união de
hifas por pareamento.
2- Ansas ou grampos de conecção - são
alterações do sistema de septação encontradas principalmente
em certos estágios dos ascomicetos e no sistema hifálico de
vários basidiomicetos superiores. Estão, geralmente,
associadas a um mecanismo de garantia para a manutenção do
estado dicariótico.
3- Haustórios - organelas de morfologia
variável, formadas no interior da célula do hospedeiro e
destinadas à absorção de nutrientes, encontradas em um
grande número de fitopatógenos biotróficos, inclusive
ferrugens, oídios e míldios.
4-Clamidosporos - células com paredes
espessadas ricas em nutrientes e substâncias de reserva
intercalares no micélio somático ou em células de esporos
clonais (conídios) de certos fungos. São destinados a
garantir sobrevivência da espécie em condições ambientais
adversas.
5- Rizomorfas - são feixes de hifas
filamentosas e paredes espessas semelhantes a raízes, de
onde provém o seu nome. São também destinadas a garantir a
sobrevivência da espécie.
6- Esclerócios - formações
caracteristicamente pletenquimatosas (oriundas da fusão das
paredes das hifas), irregulares ou esféricas, produzidas por
certos ascomicetos (Sclerotinia, Claviceps, etc. ) ou
estados anamórficos de certos basidiomicetos. Como exemplo
podem ser tomados os gêneros Rhizoctonia e Sclerotiurn
relacionados com os basidiomicetos e incluídos em micélia
sterilia por não apresentarem conídios.
7- Estroma - tecidos pletenquimatosos
geralmente associados a frutificações assexuadas ou sexuadas
de um grande número de fungos.Sistema
reprodutivoConsiderando que a grande maioria dos fungos
fitopatogênicos mais importantes é constituída por formas
anamórficas ou imperfeitas e que apenas para uma minoria foi
estabelecida uma conexão anamórfica-teleomórfica, nestas
notas daremos ênfase apenas às modificações havidas
recentemente neste grupo.
Na sistemática dos fungos, que no passado
eram incluídos na Classe Deuteromicetos ou fungos
imperfeitos, era aplicada uma metodologia denominada
artificial porque os dados morfológicos (formas) ou
fisiológicos (coloração etc.), utilizados para a separação
respectiva, nada tinham a ver com a filogenia.
Alguns comentários sobre esse tema de fungos
de produção assexuada já foram considerados anteriormente no
item Hipóteses de Classificação dos Fungos. Os micólogos
puros e ecléticos tendem, freqüentemente, a dar grande
importância ao desafio de delimitar táxons que representem a
maior exatidão possível das afinidades filogenéticas ou de
parentesco.
Mesmo considerando que estes limites não
existem na natureza, na qual houve uma evolução contínua e
sem intervalos que autorizem uma separação ou limitação de
grupos, é entendível que essa tarefa seja realizada por uma
questão de necessidade de referência e de entendimento entre
os componentes de uma comunidade, a Científica.
Por outro lado, os fitopatologistas tendem a
valorizar a praticidade na arquitetura dos sistemas de
classificação e a valorizar a estabilidade na aplicação dos
nomes dos fungos fitopatogênicos. Um número elevado de
fitopatologistas reclamam não haver qualquer esforço no
sentido de conciliar os interesses de ambas as partes para
que se chegue a um lugar comum.
A antiga classe "Deuteromycetes", ou fungos
imperfeitos, é um bom exemplo de um grupo bastante complexo
no que se refere a este conflito de interesses entre
micólogos e fitopatólogos. No entanto, nas edições mais
recentes dos livros-texto de micologia mundialmente mais
utilizados por estudantes de nível superior, a abolição
desta "classe" tem sido aceita.
Esta tendência também foi adotada na recente
edição de 1995 do "Dictionary of the Fungi" editada pelo
considerado "Imperial Mycological Institute" da Inglaterra,
instituição que abriga uma respeitável equipe de micólogos
reconhecida internacionalmente. Esta atitude conflita
amplamente com o que contêm recentes livros-texto da área de
Fitopatologia, trazendo uma certa ou enorme confusão na
taxonomia e sistemática dos fungos fitopatogênicos.
O alcance destas alterações, sob o ponto de
vista prático, entretanto, é pouco significante. Em
substituição à Classe Deuteromicetos foi introduzido o termo
fungo mitospórico aos fungos para os quais não foi possível
uma correlação com qualquer estado meiótico ou teleómorfico
e que se reproduzem somaticamente por simples mitoses.
Assim, fungos mitospóricos que já tiveram
essa relação estabelecida com os ascomicetos ou
basidiomicetos (teleomorfos) podem ser denominados anamorfos
ou estados anamórficos desses grupos.
De uma forma geral, para a maioria dos
ascomicetos e basidionicetos, os estados anamórficos são
desconhecidos; para vários deles os estados anamórficos não
foram ainda reconhecidos e em outros, provavelmente antigos
anamorfos, parecem ter perdido sexualidade e a fonte de
variabilidade, substituída por outros mecanismos como a
mutação e o ciclo parassexual.
A meta fundamental dessas mudanças sugeridas
pelos micólogos teve por objetivo, simplesmente, eliminar
qualquer possibilidade de que a existência de uma categoria
taxonômica formal para fungos cuja sexualidade é
desconhecida pudesse sugerir ou incutir a idéia incorreta de
que esse grupo taxonômico pudesse abrigar formas com alguma
afinidade de parentesco.
Outros fatores que interferiram na
praticidade do sistema taxonômico dos fungos imperfeitos têm
a ver com o entusiasmo e a dinâmica dos micologistas puros
na aplicação de técnicas modernas que, à exceção da
microscopia eletrônica de varredura, que resultou em ampliar
a aplicação de elementos morfológicos já tradicionalmente
utilizados na sistemática, levaram a uma grande sofisticação
na busca da pureza filogenética dos táxons.
Referimo-nos à microscopia eletrônica, à
biologia molecular e às análises proteicas e genômica. Estas
são técnicas de alta sofisticação, inacessíveis à grande
maioria dos fitopatólogos. Mesmo a conidiogênese, estudo da
maneira como se originam os conídios, que é uma técnica
menos complexa utilizada para separar vários gêneros de
fungos, exige equipamentos de utilização complexa como as
microscopias de fluorescência, eletrônica e eletrônica de
varredura.
A grande maioria desses equipamentos
inexistem em um laboratório comum de fitopatologia.
Entretanto, a nosso ver, como a morfologia é um reflexo da
herança genética e, conseqüentemente, dos genomas, os mesmos
impasses que hoje existem nas análises morfológicas
existirão no futuro, quando as técnicas de biotecnologia
sofisticadas estiverem em plena utilização.
Existirão apenas diferenças nos pontos de
separação de um todo que é inseparável porque no processo de
evolução a natureza não os separou. Quanto ao esquema
atualmente utilizado para deuteromicetos e que no passado
compreendia várias Ordens (Moniliales, Melanconiales,
Sphaeropsidales, etc.) e Famílias (Moniliaceae, Dematiaceae,
Stilbelaceae, Tuberculariaceae, Melanconiaceae e
Sphaeropsidaceae, etc.), foram reduzidos a três grupos
artificiais derivados daqueles previamente utilizados, no
passado, como nomes taxonômicos formais, ou seja:
-
Coelomycetes - incluindo fungos
produtores de conídios em estruturas ou corpos de
frutificação (conidiomatas) denominadas picnídios e
acérvulos (antigamente incluídos nas famílias
Sphaeropsidaceae e Melanconiaceae), respectivamente;
-
Hyphomycetes - Não formadores de
conidiomatas ou corpos de frutificação, mas de
conidióforos, nome dado a hifas especializadas e
produtoras de conídios com formas e arquitetura
variável. Este grupo compreende fungos: a)-moniliaceous,
com hifas e conídios hialinos ou palidamente coloridos;
b)- dematiaceous, com hifas e conídios fortemente
pigmentados; c)-stilbelaceous, produzindo um tipo de
estrutura de feixes de hifas férteis, produtoras de
conídios hialinos ou coloridos, denominada sinêmio ou
corêmio.
-
Micelia Sterilia - Grupo no qual não há
produção de conídios. A multiplicação é realizada
através de esclerócios irregulares (Rhizoctonia) ou
esféricos (Sclerotium), ou ainda pela fragmentação das
hifas do micélio somático.Os Coelomicetos e Hyphomicetos
têm sido relacionados como formas anamórficas dos
ascomicetos e Micelia Sterilia, com basidiomicetos.
Os fungos, continuação:
Heterotróficos , Aclorofilados.
Hifa - célula típica ( conjunto de Hifas -
miscélio ) ,
micélio :
reprodutivo : formação de esporos
vegetativo : retira nutrientes do meio .
Digestão
intracelular
Classes :
|
Ascomicetos
|
Basidiomicetos
|
Ficomicetos : |
|
Hifas septadas
Com
ascocarpos (corpo de frutificação)
Reprodução sexuada (geração ) .
Meiose e mitose
Ex
: leveduras |
Hifas septadas
Com
basidiocarpos
Meiose espórica
Reprodução assexuada (plasmogamia )
Cogumelo e orelha de pau |
São
os mais primitivos
Reprodução assexuada
Bolores |
Importâncias :
Aspectos ecológicos : decompositores (
reciclagem de matéria orgânica ) .
Farmacológico .
Medica : causadores de doenças .
Produção de alimentos ( industria )
Agrícola : associação com plantas , adubos ,
doenças .
Genética : biotecnologia .
Líquens : Associação mutualistica entre algas
e fungos ( As algas fabricam matéria orgânica para o fungo
, que armazena água para as algas ) .
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Os líquenes não são uma unidade
sistemática própria, mas antes o resultado da
simbiose entre uma alga e um fungo, com
benefício para ambos. Esta simbiose impede-os de
viverem separadamente mas deu-lhes a
possibilidade de viverem nos meios mais
agrestes. |
TIPOS DE LÍQUENES
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Exemplo de um líquene com talo
arbustiforme. |
O aspecto que apresentam os líquenes, muito
diferente do que teriam a alga e o fungo simbiontes
separadamente, é variável e pode resumir-se a quatro tipos
principais: crustáceo, escamoso, foliáceo
e arbustiforme.
Os líquenes de talo crustáceo têm aspecto de
crosta e vivem sobre o tronco das árvores ou sobre as
rochas. Por vezes conseguem penetrar no substrato e a ele
unirem-se tão intimamente, que à superfície fica visível
apenas a camada externa do córtex.
Os líquenes de talo escamoso formam pequenas
escamas no solo, se bem que não penetrem nele tão
profundamente como os anteriores.
Os líquenes de talo foliáceo apresentam
lóbulos de dimensão variável e com o aspecto de folhas.
Fixam-se ao solo e dele absorvem a água por meio de hifas,
ou desenvolvem-se nos rizidomas dos troncos das árvores, em
cepos mortos e nas rochas.
Os de talo arbustiforme têm forma cilíndrica,
como um caule erecto que se fixa ao substrato pela base,
revestindo o solo ou ficando suspensos dos ramos da planta.
DISTRIBUIÇÃO
O aspecto que apresentam os líquenes, muito
diferente do que teriam a alga e o fungo simbiontes
separadamente, é variável e pode resumir-se a quatro tipos
principais: crustáceo, escamoso, foliáceo
e arbustiforme. Os líquenes distribuem-se por todo o
planeta e em todo o tipo de ambientes, desde as rochas nuas
das ilhas oceânicas aos troncos húmidos das florestas de
caducifólias das regiões temperadas.
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Os líquenes, organismos precursores
de outras forma vegetais, são plantas pioneiras. Ao
serem os primeiros a colonizar um meio, uma rocha,
por exemplo, preparam-no para que outras formas
superiores nele se possam estabelecer.
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São os primeiros organismos a colonizar um
novo meio ambiente, pelo que são designados plantas
pioneiras.
Este é dos aspectos mais importantes destes
organismos vegetais, pois a sua acção nesse meio cria
condições para que mais tarde possam desenvolver-se plantas
mais evoluídas. Nas ilhas vulcânicas de formação recente,
pode observar-se que, ao fim de poucos anos, as rochas de
lava se encontram cobertas de espécies diferentes de
líquenes.
Os rizóides que os líquenes emitem, e também
substâncias que segregam, permitem-lhes penetrar no subsolo
rochoso, destruindo a rocha e convertendo-a num meio apto ao
início de formação do solo.
Logo que se começam a constituir pequenas
manchas de solo, as plantas superiores podem colonizar a
área através das sementes transportadas pelo vento ou pelos
animais.
Outra característica dos líquenes é a sua
sensibilidade à poluição atmosférica. Cada espécie tolera
limites muito próximos de substâncias poluentes, pelo que a
sua presença ou ausência, permite deduzir com precisão a
quantidade e o tipo de produtos que se encontram na
atmosfera