Linkage e Crossing-Over: Ligação e Permutação

Neste artigo iremos abordar os processos de ligação gênica e permutação, também conhecidos como linkage e crossing-over.

Ligação Gênica ou Linkage

Como um cromossomo apresenta vários genes, certa­mente existem situações em que duas características anali­sadas são controladas por genes não-alelos situados no mesmo cromossomo. Dizemos que esses genes estão li­gados; o fenômeno é chamado de ligação gênica, ligamento fatorial ou linkage (ligação, em inglês).

Sabemos que um indivíduo diíbrido produz quatro gametas diferentes na mesma proporção, mas, quando os dois pares de genes estiverem situados no mesmo cromos­somo, o híbrido deve produzir, em princípio, apenas dois tipos de gametas. Essa diferença ocorre porque os genes li­gados tendem a ir para o mesmo pólo durante a meiose (figura 1). Quando isso acontece, dizemos que há uma li­gação completa entre esses genes.

Como ocorre o linkageComo funciona a ligação gênica
Figura 1 - Produção de gametas de um híbrido para dois pares de genes independentes e para dois pares ligados

Para confirmar se os genes em questão realmente foram para o mesmo pólo, é necessário realizar um retrocruzamento ou cruzamento-teste. Se cruzarmos um indivíduo diíbrido AaBb, que possui um par de genes em cada cromossomo, com um duplo recessivo aabb, ve­remos que se formam quatro tipos de filhos (figura 2, tabela da esquerda).

Linkage tabela de genesLinkageFigura 2 - Retrocruzamento de um híbrido AaBb com genes independentes e com genes ligados.

Quando os genes AB e ab estão no mesmo cro­mossomo, devem aparecer apenas dois tipos de filhos com o mesmo fenótipo dos pais (figura 41.2, tabela da direita). Por causa da falta dos gametas Ab e aB, ficam ausentes as classes de recombinação, formadas pela mistura das características paternas e maternas. No en­tanto, essa situação pode se modificar, como veremos a seguir. 

Permutação ou Crossing-Over

Sabemos que os genes situados no mesmo cromos­somo caminham juntos para o mesmo gameta (ligação completa). Mas esse fato nem sempre acontece porque pode ocorrer permutação ou crossing-over (do inglês, sobrecruzamento), ou seja, uma troca de partes entre as cromátides homólogas.

Durante a prófase da primeira divisão da meiose, os cromossomos homólogos duplicados se emparelham e formam um conjunto de quatro cromátides. Nesse momento pode ocorrer quebra de cromátides e uma ressoldagem, na qual se verifica uma troca de pedaços de cromátides homólogas. Quando ocorre a permutação, um gene situado acima do ponto de quebra se desliga de outro situado abaixo desse ponto. Observe na figura 3 que, em conseqüência da permutação, dois genes originalmente ligados podem separar-se e migrar para gametas diferentes. Nesse caso, a meiose formará os ga-metas de recombinação; dizemos que houve uma liga­ção parcial ou incompleta.

Como ocorre o crossing-over
Figura 3 - Permutação e formação dos gametas de recombinação

É importante ressaltar que a quebra e a troca de pe­daços acontecem ao acaso, em qualquer ponto dos cromossomos. Desse modo, os gametas de recombinação só se formam quando a quebra ocorre no trecho situado entre os dois genes que estão em jogo. Quando ocorre abaixo ou acima desse intervalo, os gametas de recombi­nação não se formam. Portanto, algumas meioses forne­cem gametas de recombinação e outras não.

Podemos entender por que um híbrido para dois pares de genes ligados, representado por AB/ab, produz uma porcenta­gem de gametas parentais (AB ou ab) maior que a de ga­metas de recombinação (AB e ab). Os gametas parentais se formam sempre, haja ou não permutação; os gametas de recombinação só aparecem quando a permutação ocorre entre os dois genes em questão.

Por: Paulo Magno Torres.

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