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Filo Echinodermata

1. INTRODUÇÃO.

O filo Echinodermata é constituído por cerca de 7.000 espécies distribuídas em seis classes: Crinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea e Concentricycloidea.

O nome do grupo é derivado de duas palavras gregas: echinos, que significa ouriço, e derma, que significa pele, e se refere às projeções em forma de espinhos ou tubérculos presentes na superfície do corpo.
 

2. CARACTERÍSTICAS.

Trata-se de um grupo muito antigo, filogeneticamente relacionado aos Chordata. Há indícios de um longo histórico pré-cambriano, pois parecem ter sido comuns em alguns habitats já no início do Cambriano, há cerca de 600 milhões de anos. É deste período que datam os primeiros registros fósseis do filo, baseados nos restos de um animal pequeno, bentônico, bilateralmente simétrico e que provavelmente se alimentava de material em suspensão na água do mar.

Deste ancestral primitivo, teriam se originado dois outros grupos, hoje extintos: os carpóides e os helicoplacóides, estes últimos, precursores das formas atuais.

As classes de Echinodermata divergiram evolutivamente ainda no Pré-Cambriano, sendo que as atuais surgiram no início do Paleozóico, há cerca de 550-450 milhões de anos. O registro fóssil do grupo conta atualmente com cerca de 16 classes e mais de 13.000 espécies extintas.

Todos os representantes do filo são de vida livre, sendo raras as espécies comensais. Em geral, os sexos são separados, sem dimorfismo sexual externo, com exceção dos Concentricycloidea, que apresentam, inclusive, órgão copulatório. Algumas espécies passam por um estádio larval planctônico, enquanto outras são vivíparas. Apesar de raro entre os Echinodermata, o hermafroditismo tem sido relatado em algumas espécies.

O alto poder de regeneração dos integrantes deste filo confere a algumas espécies a capacidade de se reproduzir assexuadamente por fissão, um processo de divisão do corpo que resulta em novos indivíduos completos e funcionais.
 

3. HABITAT.

Embora a grande maioria das espécies seja marinha, algumas toleram a água salobra. Podem ser encontradas em todos os oceanos, latitudes e profundidades, da zona entremarés às regiões abissais, sendo mais abundantes na região tropical do que nas águas polares.

São predominantemente bentônicos, ocupando diversos tipos de substrato. Umas poucas espécies de holotúrias, porém, são pelágicas. Tendem a apresentar distribuição agregada, sendo encontradas em altas densidades. Em locais onde as condições são favoráveis, o substrato pode ficar totalmente coberto por ouriços-do-mar, ofiuróides ou estrelas-do-mar. Constituem o grupo mais abundante de animais dos fundos marinhos, chegando a compor 90% da biomassa total nas regiões abissais.

Muitos são adaptados para se fixar a substratos rochosos, enquanto outros vivem em substratos lodosos, arenosos, em madeira submersa ou em epibiose.  


4. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL.

A estrutura corporal dos equinodermas baseia-se na existência do sistema ambulacrário. Tomando como exemplo a estrela-do-mar, a face do corpo voltada para o solo ou outro substrato é a face oral; a oposta é a face aboral, onde está o ânus e a placa madrepórica. Essa placa é perfurada e permite a entrada de água do mar, que preenche todo o sistema. Pelo canal madrepórico, a água alcança o canal circular, onde existem dilatações chamadas vesículas de Poli. Dessas vesículas, saem cinco canais radiais, que se dirigem para os braços.

Ao longo desses canais radiais, há centenas de pequenas bolsas, chamadas ampolas, de onde partem os pés ambulacrários. As contrações da ampola forçam a água para dentro do pé ambulacrário, que então se distende e projeta-se para fora do corpo através de pequenos orifícios do esqueleto. Quando a ampola relaxa, o pé correspondente contrai e expulsa a água do seu interior, retraindo-se.

A contração e a retração contínuas e coordenadas dos pés ambulacrários permitem que a estrela-do-mar se locomova e use os pés com pequenas ventosas, podendo capturar alimentos, fixar-se a um substrato, abrir conchas de moluscos, etc. 
 

5. SISTEMA DIGESTIVO E NUTRIÇÃO.

É completo. Os ouriços-do-mar possuem, na boca, uma estrutura raspadora chamada lanterna-de-Aristóteles. As estrelas-do-mar são capazes de everter o seu estômato, introduzindo-o no interior de conchas de moluscos, digeridos ainda vivos. 
 

6. SISTEMA CIRCULATÓRIO E EXCRETOR.

Ausente ou é rudimentar, e a distribuição de materiais faz-se através da cavidade celomática. A excreção é feita diretamente através da água que ocupa o sistema ambulacrário, não havendo nenhuma outra estrutura excretora especializada. 
 

7. SISTEMA NERVOSO.

Formado por nervo anelar ao redor da faringe e nervos radiais, é rudimentar e não apresenta cefalização. Há células táteis e olfativas em toda a superfície do corpo. As estrelas-do-mar possuem células fotorreceptoras nas extremidades dos braços. 
 

8. SISTEMA RESPIRATÓRIO.

Ocorre por difusão, entre a água do mar e a que ocupa o sistema ambulacrário. Nos pepinos-do-mar, há uma série de filamentos ao redor da boca, pelos quais passa o líquido celomático, que funcionam como brânquias. Não há pigmentos transportadores de oxigênio. Os ouriços-do-mar possuem brânquias dérmicas, análogas às brânquias periorais dos pepinos-do-mar e também ocupadas por líquido celomático.

Entre as brânquias dérmicas e os numerosos espinhos, os ouriços-do-mar possuem apêndices chamados pedicelárias, dotados de pinças nas extremidades e empregados na limpeza de detritos que se depositam no corpo. Em algumas espécies, essas pedicelárias inoculam veneno. 

9. SISTEMA ESQUELÉTICO.

O endoesqueleto é constituído por placas calcárias, distribuídas em cinco zonas ambulacrais alternadas com cinco zonas interambulacrais. As zonas ambulacrais possuem numerosos orifícios, por onde se projetam os pés ambulacrais, estruturas relacionadas com a locomoção. Na face dorsal do esqueleto há uma placa central ou disco (onde se abre o ânus), rodeada por cinco placas, cada uma com um orifício genital. Uma dessas placas exibe, além do orifício genital, numerosos poros ligados ao sistema ambulacral: trata-se da placa madrepórica. Assentados sobre as placas estão os espinhos, dotados de mobilidade graças aos músculos presentes em sua base. Entre os espinhos, pequenas estruturas com a extremidade em forma de pinça, as pedicelárias, constituídas por dois ou três artículos, com funções de defesa e limpeza da superfície corporal.

O esqueleto é interno (endoesqueleto mesodermal), recoberto pela epiderme. O esqueleto é formado por placas calcárias fixas ou articuladas (móveis). As placas podem ter espinhos (daí o nome do filo) que se movem por meio de músculos e ainda pedicelárias que fazem à limpeza e defesa do corpo. 
 

10. SISTEMA REPRODUTOR.

Na reprodução sexuada os animais são dióicos e de fecundação externa. Nos ouriços-do-mar a larva é equinoplúteus, enquanto nas estrelas-do-mar as larvas são bipinária e braquiolária. São animais muito usados para estudos do desenvolvimento embrionário e partenogênese.

A regeneração é muito intensa. Na estrela-do-mar, além de regenerar os braços, se dividida em várias partes, cada parte dará um novo indivíduo e podemos então falar em reprodução assexuada. Os pepinos-do-mar, quando perseguidos, podem eliminar parte de suas vísceras e depois regenerá-las.

O desenvolvimento é indireto, com passagem por estágios larvais, como as larvas plúteo e bipinária, todas de vida livre e nadantes.

Por serem móveis, as larvas representam a principal forma de dispersão desses animais, podendo deslocar-se dos ancestrais e ocuparem locais afastados deles.  


11. SISTEMA AMBULACRAL - RESPIRAÇÃO, LOCOMOÇÃO E CIRCULAÇÃO.

É uma exclusividade dos equinodermatas. Este sistema se acha constituído por um conjunto de canais que delimitam espaço celomáticos no interior. Apresentam função de: respiração, locomoção e circulação.

No sistema ambulacrário distinguimos uma abertura parecida com uma peneira denominada placa madrepórica ou madreporito, que fica em contato com o meio exterior, por onde a água pode entrar. Segue-se um canal orientado dorsoventralmente denominado canal pétreo que vai se abrir num canal circular ao redor do aparelho digestivo; desse canal circular saem 5 canais radiais que tomam a direção dos braços do animal terminando nas extremidades do mesmo.

De cada canal radial partem uma sucessão de canais laterais formando nas extremidades os pés ambulacrários, que se apresentam formados por um tubo fechado nas duas extremidades, possuindo internamente uma dilatação, a ampola, e externamente uma formação que funciona como ventosa. Os pés ambulacrários nas estrelas-do-mar servem para prendê-las as substrato, para locomoção, captura e manuseio de alimentos.

A coordenação dos movimentos dos pés ambulacrais promove o lento deslocamento desses animais sobre os substratos marinhos.  


12. CLASSE HOLOTHUROIDEA.

Os Holothuroidea são encontrados tanto em praias rasas como em profundidades de até 10.200m. Apenas algumas espécies da ordem Apodida são habitantes permanentes da meiofauna. A maioria é bentônica, encontrada em fundos não consolidados de areia e argila, mas algumas espécies vivem em substratos constituídos por rochas, seixos, cascalho, ou sobre animais ou vegetais. Algumas espécies de Aspidochirotida são pelágicas.

São conhecidos popularmente como "pepinos-do-mar"; ao contrário dos outros equinodermatas, eles apresentam o corpo cilíndrico e alongado, com tegumento mole abaixo do qual se acham espalhadas placas calcárias microscópicas que funcionam como endoesqueleto. A boca é situada numa das extremidades do corpo, e é rodeada por tentáculos ramificados que são modificações dos pés ambulacrários. O ânus situa na extremidade oposta.

Pepinos do mar

Na parte posterior do intestino encontramos formações características que são os hidropulmões ou árvores respiratórias que estende para frente da cloaca. Admite-se que exerçam funções respiratórias e excretoras.

Certas espécies de holotúrias, algumas das quais existem no Brasil, quando molestada, eliminam pela cloaca uma porção de filamentos brancos e viscosos (órgão de Cuvirer) que são segregados por glândulas próximas ao ânus. Esse comportamento representa um meio de defesa.

Nos "pepinos-do-mar" o lado dorsal é representado por duas zonas longitudinais, enquanto que o lado ventral apresenta três zonas longitudinais (pés ambulacrários).

O alimento dos adultos é representado por detritos orgânicos ou plâncton que o animal em mucos existentes nos tentáculos. 


13. CLASSE ECHINOIDEA.

Os Echinoidea se distribuem desde a região entremarés até cerca de 4.800m de profundidade. Os ouriços regulares vivem especialmente sobre fundos consolidados, mas ocorrem, também, em fundos não consolidados. Já os irregulares são típicos de fundos não consolidados, existindo, inclusive, algumas espécies que vivem enterradas na areia.

Reúne espécies apresentando forma hemisférica globosa, representado pelos ouriços-do-mar, e pelas formas discóides achatadas como a bolacha-do-mar.

Ouriço do Mar

Nos ouriços do mar, o corpo é formado externamente por uma grande carapaça dividida em uma parte central denominada roseta apical situada no dorso do animal, e a corona que compreende o resto da carapaça.

A roseta apical é formada por numerosas placas organizadas; distinguindo-se uma central onde se abre o ânus do animal, e cinco placas genitais onde se abre o orifício externo da cada gônada. Uma dessas placas; e mais desenvolvida e constitui a placa madrepórica que corresponde à abertura externa do sistema ambulacrário.

Por entre as placas genitais, existem 05 pequenas placas intergenitais. De cada placa da roseta apical, parte perfeitamente delimitada que caminhando pela corona, vai terminar na face ventral, junto à boca.

Essas áreas são divididas em dois tipos de zonas: temos 05 zonas ambulacrais, cada partindo de uma placa intergenital; nessas zonas se localizam os chamados pés ambulacrários. De cada placa genital parte uma zona inter-ambulacraia, onde se acham localizados os espinhos do animal.

A boca dos equinóides está situada na superfície ventral e é circundada por dentes de vértices voltados para baixo. Estes dentes são suportados por uma estrutura muscular complexa de cinco lados dentro da carapaça, que é conhecida como "Lanterna de Aristóteles".

Os ouriços vivem em rochas, cavando-o as através de um desgaste provocado por um continuo movimento rotatório dos espinhos. Podem ainda ser encontrado no lado das praias e no fundo do mar, alimentando-se de plantas marinhas, matéria animal morta e matéria orgânica contida na areia.

Os ouriços fornecem o material preferido para experiências embriológicas, pois o desenvolvimento desses animais podem ser facilmente acompanhados desde a forma do ovo até a fase de larva. 
 

14. CLASSE OPHIUROIDEA.

Os Ophiuroidea ocorrem desde as regiões rasas, no médio e infralitoral, até as regiões abissais. Algumas espécies vivem em regiões estuarinas. Vivem abrigados em fendas de rochas, ou sob elas, sobre algas, ou no interior de estruturas animais, como esponjas e tubos de poliquetos. A maioria das espécies, entretanto, é encontrada em areia, lodo e algas, podendo ocorrer, também, em cascalho biodetrítico e corais.

Animais conhecidos como serpentes-do-mar, apresentam o corpo estrelado, mas diferem dos asteróides, por apresentarem o disco central bem diferenciado dos braços. Estes, em numero de 05, são cilíndricos, delgados, simples ou ramificados. Quando vivos, apresentam movimentos serpenteantes, dai o seu nome.

Não possuem pedicelas, e seu sistema digestivo é incompleto, faltando reto e ânus.

Os restos de alimentos, depois da absorção e assimilação são eliminados através da própria boca porque o intestino, sempre muito curto e rudimentar, é fechado na extremidade posterior.

Os adultos são encontrados geralmente em baixo de pedras e cascalho, levemente enterrados, ou dentro de esponjas.

São carnívoros, alimentando-se de pequenos animais marinhos como: crustáceos, vermes e restos de outros alimentos. 

15. CLASSE CRINOIDEA.

Os Crinoidea ocorrem do Ártico à Antártica, e em todas as profundidades. As espécies não pedunculadas vivem sobre substrato consolidado, ou são epibiontes de antozoários e algas, por exemplo.

Já os pedunculados podem ser encontrados em todos os tipos de substrato. Nessa classe encontramos animais conhecidos vulgarmente como "lírios-do-mar". Possuem o corpo caliciforme, munidos ou não de pedúnculo. As formas pedunculadas possuem uma haste com a qual se fixam a um suporte qualquer. No topo do pedúnculo encontram-se peças calcárias formando o cálice no interior do qual se abrigam às partes moles do animal. Das margens do cálice partem os braços com numerosas ramificações laterais, chamadas pínulas que se estende por todo o comprimento do braço. Boca e ânus estão na superfície superior do disco, o ânus freqüentemente em um cone elevado.

Lírios do Mar

Os crinóides não pedunculados são de movimentação livre isto é, são capazes de nadar. O alimento é constituído principalmente de plâncton, colhidos pelos tentáculos e dirigidos pelos cílios à boca.

Não há madreporito. A larva é denominada Dolidaria. Essas classe é considerada a mais primitiva dos Echinodermatas embora atualmente existem poucas espécies, forma muito abundantes em eras geológicas remotas. 
 

16. CLASSE ASTEROIDEA.

Os Asteroidea ocorrem em quase todas as latitudes e profundidades, podendo ser encontrados até a 9.100m de profundidade. Ocupam uma grande variedade de substratos, como rochas, algas, cascalho, sedimento arenoso ou recifes de corais. Ocorrem, também, em ambientes caracterizados por um alto estresse ambiental, como poças de maré, o limite superior da região entremarés e praias e costões sujeitos a um alto hidrodinamismo.

Enquadram nessa classe, os animais conhecidos como estrelas-do-mar. Geralmente possuem 05 braços, mas existem algumas espécies com um número maior, porém, sempre múltiplo de cinco.

Estrela do Mar

No dorso distingue-se uma parte central denominada disco, do qual partem cinco prolongamentos idênticos denominados braços. Mais ou menos no centro do disco e ainda na superfície dorsal, aparece o ânus, e na sua proximidade distinguimos o madreporito que constitui a abertura externa do sistema ambulacrário.

A superfície do disco e braços é densamente revestida por pequenos espinhos e irregularmente distribuída; apenas na linha mediana dos braços aparecem espinhos disposto em fileiras longitudinais.

Entre os espinhos encontram-se as pápulas (com função de respiração e excreção) e, as pedicelas que são formações constituídas por duas lâminas que se dispõe como pinças móveis que mantém a superfície do corpo livre de detritos e pode auxiliar na captura de pequenos organismos.

Na extremidade de cada braços, encontra-se um tentáculo com função sensitiva. Na face ventral, abre-se a boca colocada no centro do disco, de onde partem 05 sulcos denominados canais ambulacrários que tomam a mesma direção dos braços. Lateralmente a estes canais, ocorrem numerosos pés ambulacrário.

A fecundação na estrela-do-mar é externa. Os adultos são carnívoros, alimentando-se principalmente de crustáceos, verme tubícolas e moluscos, causando nesse caso, grandes danos à ostreicultura.

Sua capacidade de regeneração é bastante grande, podendo um fragmento de braço produzir um novo indivíduo completo.  


17. CLASSE CONCENTRICYCLOIDEA.

A classe Concentricycloidea, descrita em 1986, ainda é pouco conhecida. Os primeiros espécimes foram descobertos no início da década de 80, em madeira submersa, entre 1.058 e 1.208m de profundidade, ao largo da Nova Zelândia, e a cerca de 2.000m de profundidade ao largo da Ilha Andros, no Caribe (Rowe et al., 1991). Aparentemente, a distribuição é cosmopolita, ligada à madeira submersa encharcada, o único hábitat onde foram encontradas as duas espécies descritas até o momento.   

BIBLIOGRAFIA. 

Biologia Programa Completo - Autor: Sergio Linhares - Editora: Ática. Edição: 18 / 1999. 

Biologia - Série Brasil Vol. Único - Autor: Fernando Gewandsznajder e Sergio Linhares - Editora: Ática. Edição: 1 / 2003.

Biologia Atual - Seres Vivos - Autor: Wilson Roberto e Paulino - Editora: Ática - Edição: 1996.

Biologia Vol. Único - Autor: Demetrio Gowdak. Editora: Ftd.

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