Biologia

Dominância Incompleta

A dominância incompleta (também conhecida como herança sem dominância ou intermediária) é um tipo de ausência de dominância entre os alelos. Nesse caso, um alelo não determina a produção de uma proteína suficiente para a expressão do fenótipo (e, consequentemente, de determinada característica) apenas por estar presente.

Características

A dominância incompleta ocorre quando o genótipo heterozigoto apresenta um fenótipo intermediário em relação aos fenótipos de dois homozigotos parentais.

Como todo gene é transcrito em RNA (e esse será utilizado como molde na tradução para que uma proteína seja produzida), no caso da dominância incompleta, durante a tradução, um alelo geralmente produz uma proteína funcional, enquanto o outro produz uma proteína não funcional. Como consequência, o fenótipo intermediário é gerado como uma mistura de um e de outro.

Na dominância completa, são utilizadas letras maiúsculas para alelos dominantes e minúsculas para alelos recessivos. No entanto, para dominância incompleta, a maioria dos autores opta por usar apenas letras maiúsculas, visto que a regra de dominância apenas pela presença de um alelo sobrepujando o outro não se aplica. Outra forma de representação de genótipos de dominância incompleta é a combinação de letras maiúsculas e minúsculas.

Exemplos de dominância incompleta

Bovinos com membros curtos

No caso da condrodisplasia bovina, o alelo C promove desenvolvimento completo da cartilagem de crescimento, o que resulta em membros normais. Já o alelo c não funcional não auxilia no desenvolvimento completo da cartilagem, de modo que, em indivíduos heterozigotos, apenas um alelo é funcional. Isso reduz pela metade o desenvolvimento normal do animal e gera bovinos com membros curtos.

Quando um gado tem o genótipo CC, apresenta fenótipo letal, e o feto é abortado em razão de graves alterações embrionárias. Se o animal tiver genótipo Cc, apresenta condrodisplasia do tipo bulldog (membros curtos). Por outro lado, quando apresenta o genótipo cc, o indivíduo é normal. No cruzamento entre indivíduos de membros curtos (Cc), 25% da prole está em condição grave (genótipo CC), 50% apresentam membros curtos (Cc) e 25% são normais (cc).

Proporções genotípicas e fenotípicas do gado.

Cor das pétalas na flor maravilha

Outro caso clássico de dominância incompleta é o do par de alelos que determina a cor das pétalas da ­flor maravilha (Mirabilis sp.). Nessa espécie, flores que apresentam pétalas brancas (genótipo BB) produzem uma proteína não funcional no lugar de uma proteína responsável pela pigmentação. Por sua vez, ­flores de pétalas vermelhas (genótipo VV) apresentam o alelo V e produzem uma proteína funcional responsável pela pigmentação.

Quando as linhagens puras de plantas com pétalas brancas são cruzadas com as de pétalas vermelhas, a geração F1 é formada 100% por pétalas rosa (genótipo VB), um fenótipo intermediário. Nos indivíduos heterozigotos (VB), há apenas uma dose da proteína funcional de cor vermelha e uma dose da proteína não funcional.

Quando a geração F1 é autofecundada, a geração F2 apresenta 25% das flores com pétalas vermelhas (genótipo VV), 50% com pétalas rosa (genótipo VB) e 25% com pétalas brancas (genótipo BB). Assim, a proporção fenotípica é 1/4 vermelha, 1/2 rosa e 1/4 branca. Já a proporção genotípica é 1/4 VV, 1/2 VB e 1/4 VV. Dessa forma, na dominância incompleta, as proporções fenotípicas e genotípicas são sempre iguais (1:2:1).

Representação esquemática das proporções genotípicas e fenotípicas da cor das pétalas da flor maravilha.
Cruzamentos envolvendo plantas de Mirabilis sp.. Nota-se que, nesse caso, os heterozigotos
expressam um fenótipo diferente de ambos os ancestrais da geração parental.

Rabanetes longos, redondos ou ovais

Os rabanetes podem apresentar três formatos radiculares diferentes, cada um determinado por um par de alelos: raízes arredondadas (gene RR), ovaladas (AR) ou alongadas (AA).

Se plantas de raízes alongadas (AA) forem cruzadas com plantas de raízes arredondadas (RR), 100% da geração F1 apresentará raízes ovaladas. A geração F1, ao ser autofecundada, gera 25% de plantas com raízes arredondadas, 50% ovaladas e 25% alongadas. Dessa forma, mais uma vez temos a proporção de 1:2:1, característica da dominância incompleta.

Cores das penas em galinhas andaluzas

Nessa raça de galinha, o cruzamento entre um galo com penas pretas (genótipo PP) e uma galinha com penas brancas (BB) produz 100% da geração F1 com penas cinza-azuladas (genótipo PB), um fenótipo intermediário. Cruzando-se indivíduos com penas cinza-azuladas, a geração F2 será de 25% com penas pretas, 50% com penas cinza-azuladas e 25% com penas brancas.

Outra forma de representar os genótipos das galinhas andaluzas combina letras maiúsculas e minúsculas. Nesse caso, o gene das plumagens pode ser representado pela letra P, de modo que os indivíduos de plumagem preta são expressos por PpPp; os de plumagem branca, por PbPb; e os de plumagem cinza-azulada, por PpPb.

Codominância

Neste tipo de herança, os dois alelos manifestam, ao mesmo tempo, suas características no heterozigoto.

Um exemplo disso são os indivíduos do grupo sanguíneo AB do sistema ABO. Indivíduos AB apresentam tanto características encontradas em indivíduos do tipo sanguíneo A quanto características encontradas em indivíduos do tipo sanguíneo B. Isso ocorre porque, quando os alelos responsáveis pelo tipo sanguíneo A e pelo tipo sanguíneo B se encontram em um mesmo indivíduo, ambos manifestam suas características.

Diferença entre codominância e dominância incompleta

Os termos dominância, dominância incompleta e codominância são um tanto arbitrários. O tipo de dominância inferida depende do nível fenotípico no qual as observações estão sendo feitas – organismo, célula ou molécula. Na verdade, a mesma cautela pode ser aplicada a muitas das categorias que os cientistas usam para classificar estruturas e processos. Essas categorias são concebidas por humanos para conveniência de análise.

Essa arbitrariedade ocorre porque, em nível molecular, ou em microescala, uma característica aparentemente de dominância incompleta pode revelar-se fruto de codominância.

O boi ruão (raça shorton), por exemplo, embora aparente ter pelos ruivos, produz pelos vermelhos e brancos, cuja presença conjunta resulta nessa coloração aparentemente intermediária quando vista de longe (os alelos funcionam independentes um do outro).

Outro exemplo é a anemia falciforme, na qual o sangue de heterozigotos pode apresentar hemácias normais e alteradas (com formato de “foice”). Essa condição ocorre pela expressão, nesses indivíduos, tanto do alelo normal como do alelo alterado, mostrando que a atividade genética de ambos os alelos é independente (codominância). Do ponto de vista do organismo, esses indivíduos apresentam forma intermediária dessa anemia, mais branda (as hemácias deformam-se apenas em baixa pressão de oxigênio), o que erroneamente pode ser entendido como uma dominância incompleta, ou intermediária.

Referência: GRIFFITHS, A. J. F., GELBART, W.M., MILLER, J.H., et al. Modern genetic analysis. New York: W. H. Freeman, 1999.

Por: Wilson Teixeira Moutinho

Exercício resolvido

Existem variações de padrões de pelagem em cavalos que apresentam dominância incompleta, como é o caso dos cavalos com pelagem “tipo leopardo”, os quais são brancos com algumas manchas. Eles são originados do cruzamento entre cavalos que apresentam muitas manchas na pelagem branca e cavalos completamente brancos, apresentando um fenótipo intermediário. Com base nessas informações e em seus conhecimentos, calcule a probabilidade de nascerem cavalos com pelagem “tipo leopardo” de pais que apresentam o mesmo fenótipo.

Resposta:

Supondo que indivíduos completamente brancos têm genótipo BB e indivíduos brancos com muitas manchas, genótipo MM, automaticamente, indivíduos com o fenótipo intermediário terão genótipo BM. Ao cruzarmos indivíduos com fenótipo intermediário (BM × BM), a prole apresentará a seguinte proporção: ¼ BB (indivíduos completamente brancos); ½ BM (indivíduos brancos com poucas manchas); ¼ MM (indivíduos brancos com muitas manchas). Portanto, a probabilidade de nascerem indivíduos brancos com poucas manchas a partir de parentais que apresentam o mesmo fenótipo é de 50%.

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